ORQUÍDEAS:
DIVERSIDADE E MORFOLOGIA GERAL
As
orquídeas (família Orchidaceae) constituem um dos
maiores (ca. 19.500 spp.) e mais diversos agrupamentos de angiospermas.
Hoje são aceitas cinco subfamílias dentro de Orchidaceae
(Cameron et al. 1999, Judd et al. 1999) (Figura 1).
Como um todo, a família Orchidaceae é notável
pela sua diversificada morfologia floral e vegetativa. No entanto,
o estereótipo (flores grandes e muito ornamentais, presença
de “pseudobulbos”, etc.) que a maioria das pessoas têm
em relação à Orchidaceae diz respeito apenas
a caracteres morfológicos próprios de uma das cinco
subfamílias (Epidendroideae). No entanto, há caracteres
comuns a todas as orquídeas: o ovário é ínfero,
sincárpico (carpelos fusionados). O perianto consta de dois
verticilos trímeros (3 sépalas e 3 pétalas)
(Figura 2), sendo que a
pétala mediana com freqüência é maior e
apresenta glândulas (nectários, glândulas de
óleo, osmóforos, etc.) ou ornamentações
(calos) com funções relacionadas ao processo de polinização.
Por ser morfologicamente diferenciada, a pétala mediana é
denominada de “labelo” (lábio, em latim). A posição
original do labelo (para cima) é modificada durante a ontogênese
da flor. O pedicelo floral, o ovário ou ambos sofrem uma
torção (ressupinação) que faz com que
o labelo seja apresentado para baixo por ocasião da abertura
da flor. Assim, o labelo pode atuar como plataforma de pouso ou
guia mecânico para os polinizadores. Androceu e gineceu encontram-se
fusionados em maior ou menor grau, formando uma estrutura única
denominada coluna (Figuras 2 e 3).
O número de anteras férteis em geral é muito
reduzido (normalmente uma, mas raramente duas ou –muito mais
raramente- três) (Figura 1).
As sementes são em geral muito reduzidas e carecem de endosperma.
Durante o processo de germinação estabelece-se uma
simbiose entre fungos e a semente. O fungo providencia ao embrião
nutrientes, sem os quais os processo de germinação
não seria possível na natureza.
Em
duas subfamílias (Orchidoideae e Epidendroideae) o pólen
encontra-se empacotado na forma de políneas (Figuras
2 e 3).
Por sua vez, as políneas podem estar unidas a outras estruturas
originadas na coluna, que coadjuvam na retirada das políneas
durante o processo de polinização. O conjunto formado
pelas políneas e as antes citadas estruturas adicionais,
denomina-se polinário (Figura 3).
Na subfamília Orchidoideae as políneas são
de textura quebradiça ou compostas por grande número
de subunidades menores (Figura 3).
Em ambos os casos, o conteúdo polínico das políneas
é gradativamente depositado na superfície estigmática
das flores durante o processo de polinização. Na subfamília
Epidendroideae, as políneas apresentam-se como estruturas
globosas de consistência cerosa ou cartilaginosa, que não
se fragmentam (Figura 3).
Vale salientar que nas outras três subfamílias de Orchidaceae
o pólen apresenta-se solto (Apostasioideae) ou aglutinado
(Cypripedioideae, Vanilloideae), mas sem formar verdadeiras políneas
(Figuras 1 e 3).
Devemos ainda salientar que existem exemplos de orquídeas
que formam políneas que não apresentam estruturas
que coadjuvem na sua remoção da coluna. Estas políneas
aderem nos polinizadores graças a secreções
originadas no gineceu.
A
subfamília Epidendroideae é a mais numerosa e, certamente,
a melhor representada no Brasil. Talvez por isto, a maior parte
das pessoas associam Orchidaceae com caracteres morfológicos
próprios desta subfamília.
A
marcante morfologia floral das Orchidaceae faz com que seja relativamente
fácil acompanhar o processo de polinização.
Por sua vez, numerosas estratégias de atração
aos polinizadores surgiram nesta família tornando o estudo
da biologia floral destas plantas um fascinante exercício
de biologia integradora.
Nas
orquídeas da subfamília Apoistasioideae, o pólen
(solto) atua como recompensa aos polinizadores (Kocyan & Endress
2001). Nos grupos que formam políneas, o empacotamento do
pólen dificulta ou impossibilita seu uso por parte dos potenciais
polinizadores. Numerosas orquídeas oferecem néctar
aos polinizadores. Este néctar, com freqüência
é oferecido em longas estruturas (geralmente prolongamentos
do labelo) com forma de nectários ou esporões. Outras
orquídeas oferecem óleos florais secretados em glândulas
complexas denominadas elaióforos (Figura 4).
Há ainda recompensas florais menos comuns, tais como tricomas,
resinas (Figura 4) ou até
compostos aromáticos. Ainda, numerosas orquídeas não
oferecem recompensa nenhuma aos polinizadores. São as assim
chamadas “orquídeas de engodo”. Muitas destas
orquídeas apresentam conjuntos de caracteres (cores, fragrâncias
florais, etc.) que atraem animais a procura de comida. Outras orquídeas
“de engodo” apresentam estratégias mais sofisticadas.
Este é o caso das orquídeas polinizadas por “pseudocópula”.
Estas orquídeas produzem fragrâncias florais que mimetizam
os feromônios sexuais de fêmeas de insetos (em geral,
Hymenoptera). Ainda, há caracteres que reforçam a
semelhança das flores com a das fêmeas de insetos mimetizadas.
O labelo se apresenta piloso e superficialmente semelhante a um
inseto. Insetos machos atraídos pela fragrância floral
tentam copular com as flores e as polinizam ao longo de sucessivas
visitas.
Estima-se
que um 60 % das espécies de orquídeas sejam polinizadas
por diferentes tipos de Hymenoptera. Há também orquídeas
polinizadas por aves, lepidópteros (diurnos e noturnos),
dípteros e besouros. Existem também espécies
que se autopolinizam espontaneamente (autógamas). Em geral,
espécies autógamas apresentam flores de cores pálidas
e estruturas secretoras (ex: nectários) reduzidas ou ausentes.
Com freqüência, modificações morfológicas
da coluna facilitam a autopolinização.
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